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劍尾魚屬轉性之迷(一):劍尾魚

劍尾魚屬(Xiphophorus)所謂的轉性(性轉變/性轉換/性逆轉/變性;sex reversalsex changesex inversion)。通常這是指,雌性魚有機會轉變為雄性,反之雄性不能轉變為雌性。

這部分是關於劍尾魚(X. helleri)。如果簡單地說,劍尾魚的轉性,至今尚未有可信的案例,或被嚴格地證實過。

劍尾魚轉性之迷的開始

事件的源頭是在1926年。該年美國University of OklahomaJ. M. EssenbergBiological Bulletin中發表一篇文章。他聲稱發現兩條雌性的劍尾魚由完整的雌性(functional female)轉變為完整的雄性(functional male)。(註一)即是說曾經生產過幼魚的雌性魚,後來轉性為雄性,再將它與另一條雌性處女魚交配,結果能使雌性處女魚懷孕產子。

事實上,在J. M. Essenberg之前,已有一些魚類愛好者報告過劍尾魚的轉性案件。(註二)不過,可能J. M. Essenberg的文章是學術報告,因此受到更多的重視。Myron Gordon整理了J. M. Essenberg的文章重點如下。

1923年的春天,J. M. EssenbergUniversity of Missouri工作時收到一批劍尾魚。這批劍尾魚一部分來自另一所大學的存庫,一部分來自一個魚場。最初的時候,這兩個來源的劍尾魚被混養在一起,但其後每條都獨立地飼養。

192354日,一條被命名為B16的雌性劍尾魚生產了53條幼魚,並於62日再生產40條。自此不見其再次生產。912日,J. M. EssenbergB16已經進入轉性的相當階段(沒有說明是怎樣的轉變)。其後,B16及其它魚被一起由University of Missouri轉到University of Oklahoma。同年12月,J. M. Essenberg將一條他認為是B16的由雌性轉為雄性的劍尾魚,與一條處女的雌性劍尾魚交配(沒有說明此雌性魚的來源及如何確定它是一條處女魚)。B16及雌性處女魚交配後,在1924225日生產了8條幼魚。

後來J. M. Essenberg再得到一批由魚場送來的魚。據他所言,一條名為C32,他認為是雌性的劍尾魚,自從送來後沒有生產過幼魚,但後來轉為雄性。另一條名為C14的雌性魚,生產過幼魚,後來亦轉為雄性。但將C14與雌性處女魚放在一起的時後,不能使其生產幼魚。還有一條名為C3的雌性魚,同樣生產過幼魚,後來轉為雄性。將C3與他認為是處女的雌性魚交配後,結果能生產幼魚。(註三)

自發而完整的轉性

二十世紀上半葉,還有一些人有報告過劍尾魚的轉性。包括1929年的J. W. Harms及1930年的H. Schmidt等。但是。亦有人質疑轉性的可能性,如1929年的W. W. Popoff。(註四)

J. M. Essenberg的報告之後,他的案例廣泛地,幾乎被所有的動物學的教科書引用。(註五)五十年代,Myron Gordon十分懷疑轉性案例,並認為他們的報告並不完整。例如,最基本的,J. M. Essenberg並沒有檢視這些魚的生殖腺(gonads,雄性是睪丸,雌性是卵巢)及其它內部器官。(註六)

在質疑J. M. Essenberg的報告之前,Myron Gordon先在其文章中強調使用spontaneous and functional sex reversal(自發而完整的轉性)。其意思是所謂的轉性不應僅僅是表面上的轉變,而應該是具有繁殖能力的雌性魚(而不僅是表面上看起來像雌性魚)轉為具有繁殖能力的雄性魚(而不僅是表面上看起來像雄性魚)。(註七)即是說雌性魚要生產過幼魚,才能確定它是具有繁殖能力的雌性魚;而轉性後將它與雌性處女魚交配而能令雌性處女魚生產幼魚,才能確定它是具有繁殖能力的雄性魚。

內部器官及骨骼可以再生嗎?

理論上,若轉性可能的話,首先一條具有繁殖能力的雌性魚的卵巢(Ovaries)須要完整地消失。然後,剩下的生殖腺,輔助器官(accessory organs)及睪丸組織(testicular tissue)等須要再生。而再生的睪丸必須要有能力製造有效的精子(viable spermatozoa)。不僅如此,再生後的結構還要具有交配的能力,能將精子導入雌性魚體,使雌性魚體內的卵受精。(註八)

雄性魚的生殖器在其體內需要一些骨頭及肌肉支持,以使交配成功。而雌性劍尾魚在性成熟的階段,其中一些骨頭會溶解以至完全消失,以提供更大的空間儲存魚卵及幼魚。(圖一)如果雌性魚要轉為雄性魚,這些骨頭須要再生,以支持生殖器,使交配成功。這些器官及骨頭能能否再生是一個問題。但更重要的是,聲稱發現劍尾魚轉性事件的人,從來都沒有提供證據證明魚體內這些骨頭及相關的器官的再生及重建。而這不過是一個容易做到的簡單的證明。(註九)

雄性化的雌性魚

Myron Gordon所言,自從1926J. M. Essenberg的報告之後,超過四份之一個世紀,在很多的實驗室及其它地方,大量的劍尾魚被繁殖、飼養,但沒有一個真正的轉性的個案被發現。有的只是第二性徵(secondary sexual characteristics)的發現。即是說有一些雌性劍尾魚在老年的時後會呈現雄性的特色,例如雌性劍尾魚可能會長出劍尾,其臀鰭也可能會呈尖狀,似雄性生殖器。(圖二)這是自發的雄性化(spontaneous masculinization),但它們並非雄性,而且通常還會繼續懷孕及生產幼魚。(註十)

這可以在實驗中驗證,如果向未成熟的雌性魚增加雄性激素(male hormones),它們的外表以至交配行為也會和雄性幾乎一樣。只有一點不一樣,就是不能生產有效的精子,不能令雌性魚懷孕。就是因為這一點的不一樣,所以它們不是雄性魚,而且永遠都不會是。(註十一)

如果將一條原本是完整的雌性(生產過幼魚),後來雄性化了的雌性魚,與另一條雌性魚交配,如果這條雌性魚並非處女魚,便會產生轉性的錯覺。因為雌性劍尾魚(與其它劍尾魚屬雌性魚類一樣)有儲精(sperm storage)的能力,而且時間最長可達八個月。(註十二)如果雌性魚曾經與雄性魚接觸過,那麼就算是數個月後,就算是被單獨地飼養,也能不斷生產幼魚。

另一方面,水族市場出售的魚通常雄性及雌性是混在一起的,不能因為它們數個月沒有生產幼魚就認為它們是處女魚。(註十三)將一些雄性化的劍尾魚和一些曾經與雄性魚接觸過的雌性魚交配,如果能生產幼魚,精子並非來自該雄性化的劍尾魚,而是曾經接觸過的雄性魚。

即是說,Myron Gordon認為J. M. Essenberg及其他宣稱劍尾魚會轉性的,未必可信,至少在科學上不能被接受。因為他們不能提供嚴僅的證據,而且劍尾魚的某些特性也容易使我們產生錯覺。

較遲的性成熟

大約在六十年代或七十年代的時候,Myron Gordon的學生,同樣是著名的劍尾魚屬魚類遺傳學家Klaus D. Kallman,與Myron Gordon的觀點相同,而且還補充了一些資料。

水族市場上的劍尾魚屬,幾乎每一個品種都是同屬混種(主要是X. maculatusX. variatusX. helleri的混種)的結果。劍尾魚亦一樣,雖然外表像劍尾魚,但卻有其它同屬品種的基因。而這些混種的劍尾魚通常會比較遲性成熟,一些雄性的睪丸會留在未發展的階段,而外表看起來像雌性。這些魚要待一或兩年的時候,才能達至性成熟。(註十四)

這些魚初時被當成雌性魚混在雌性魚裡面,然後如果有幼魚出現的時候,是很難知道是哪一條魚所生產。但當這些魚性成熟時(已呈現雄性性徵)如果將它們與雌性魚交配,這些真的雄性魚(只不過是較遲性成熟)當然可以令雌性魚懷孕及生產幼魚。(註十五)所以有轉性的錯覺。

轉性之迷的再起

五十年代,有些人認為雄性化或轉性是寄生蟲(例如Ichthjophonns)的入侵,但這說法還是未被確定的。另外,H. H. Vallowe認為這些轉性的個案是來自混種或來源不明的魚,包括J. M. Essenberg的劍尾魚也可能是與X. maculatus混種的後代。而結果是不平衡的基因(genetic unbalance)導致不穩定的性別區分(unstable sex differentiation)。(註十六)

不過,六十年代的G. Peters認為,雄性魚有一些性成熟較快,一些較慢。較慢性性熟的體型會較大,而在其未性成熟時(未呈現雄性性徵)可能被當成雌性魚。而且在很多年中,他的實驗室數以千計的雌性魚,未發現一個轉性個案。(註十七)

1980年,意大利的Elso Lodi發表報告,稱在其實驗室中發現水族品種(人工品種/domesticated strains)的劍尾魚的轉性個案,而這報告亦同樣多次被引用,轉性之迷再起。

Elso Lodi引述了在此之前持相反意見的學者的結論或觀點,並強調他自己的實驗方法是按照先前的學者的建議而行。他在報告中稱有三條雌性劍尾魚,由最初能夠懷孕產子,後來轉為雄性,並在與雌性處女魚交配後 ,能使雌性處女魚懷孕,在多次的生產中一共產下五百多條幼魚,其中大部分幼魚是雌性。這次Elso Lodi的報告並附有正常雄性及他稱為由雌性經轉性後的雄性的睪丸的圖片,說明兩者形狀之類的分別。(註十八)

劍尾魚可以轉性嗎?

此時,Myron Gordon及其他很多不認為(或懷疑)劍尾魚有轉性的可能性(或認為證據不足)的學者早已離世。直至1984年的時候,Klaus D. Kallman發表一篇關於花鱂科魚類性別決定(sex determination)的論文,其中一節才回應了Elso Lodi的報告。

對於Elso Lodi的報告,Klaus D. Kallman認為其實驗過程依然不夠嚴僅,所提供的資料亦不充足。而且一些問題依然須要搞清楚,包括較遲性成熟的雄性不能被誤認為是雌性、魚體內相關的骨骼,及所謂轉性後的魚的生殖器須要有所說明等等。其所附兩張睪丸的圖片亦不能說明甚麼,因為都是正常的雄性睪丸。對於雌性魚轉性後怎樣可以建構正常的雄性生殖器也是不清楚的,而且沒有相關圖片顯示轉性後的生殖器的情況。(註十九)

Klaus D. Kallman再次說明兩個可能會導致誤認為劍尾魚轉性的原因。一是較遲性成熟的雄性魚最初被誤認為是雌性魚;二是雌性魚有可能出現的雄性化。事實上雄性化的現象不僅會出現在X. helleri,還會出現在X. signumX. alvarezi,而這些魚都是比較類似的。不過雄性化沒有出現過在這些品種以外其它的劍尾魚屬(以1984年計 算,其它的還有有十一個種),只有一個人報告過在X. maculatus中有出現過。(註二十)

1989年,在一本比較系統地整理花鱂科(Poeciliidae)魚類的論文結集中,Klaus D. Kallman的論點被接受。(註二十一)亦即是說還沒有充份的證據證明劍尾魚轉性的可能性。不過,J. M. EssenbergElso Lodi的文章至今尚不斷在一些不太嚴僅的書本中,或互聯網上被引用。看來劍尾魚轉性之迷是無止境的。

Klaus D. Kallman在其1984年的文章中(引述Myron Gordon)說,自1926J. M. Essenberg的報告之後的二十五年,Myron Gordon的實驗室及其它的都沒有發現劍尾魚的轉性的個案。從此之後,再過多二十五年,這個實驗室依然沒有出現過一個劍尾魚的轉性個案(Klaus D. Kallman接管Myron Gordon的實驗室多年,這個實驗室亦即是現在的Xiphophorus Genetic Stock Center,飼養劍尾魚屬的魚缸達數百個)。(註二十二)自1984Klaus D. Kallman的文章發表後,至今又再過了超過二十五年。20105月,此實驗室的一個職員告訴我說還沒有發現劍尾魚的轉性個案。但是,他們確有發現轉性的個案在滿魚(X. maculatus)中出現,這又是另一個故事。

 

註釋

一:見Myron Gordon: Swordtails: The Care and Breeding of Swordtails (T. F. H.)Myron Gordon此書相關的文章可能寫於五十年代初。相同文章亦可見於Herbert R. Axelrod & Myron Gordon: Swordtails: For the Advanced Hobbyist (Fancy Swordtails) (T. F. H., 1968),及Herbert R. Axelrod & Myron Gordon: The Guide to Owning SwordtailsSwordtails: Keeping and Breeding Them in Captivity (T. F. H., 1997)

二:見G. J. Van Oordt: The Relation between the Development of the Secondary Sex Characters and the Structure of the Testis in the Teleost Xiphophorus helleri Heckle (University of Utrecht, 1925)。這些案件應在二十世紀初期的時候出現,因為劍尾魚在1909年才被引入至水族範籌,見註一。

三:此部分引自註一;亦可見J. M. Essenberg原文:Complete Sex-Reversal in the Viviparous Teleost Xiphophorus helleri (Marine Biological Laboratory, 1926)

四:見Elso Lodi: Sex Inversion in Domesticated Strains of the Swordtail, Xiphophorus helleri Heckel (Pisces, Osteichthyes) (Boll. Zool., 1980)

五-九:見註一。

十:見註一。雄性化不一定在年老時出現,見Klaus D. Kallman: A new look at sex determination in Poeciliid fishes (Bruce J. Turner (ed.): Evolutionary Genetics of Fishes, 1984)

十一:見註一。

十二:見註一。後來Klaus D. Kallman最長的記錄是300日或更久,見Klaus D. Kallman: Enjoy your Platys and Swordtails (The Pet Library)。。

十三-十五:見Klaus D. Kallman: Enjoy your Platys and Swordtails (The Pet Library)

十六-十八:見註四。

十九-二十:見Klaus D. Kallman: A new look at sex determination in Poeciliid fishes (Bruce J. Turner (ed.): Evolutionary Genetics of Fishes, 1984)

二十一:Gary K. Meffe & Frnaklin F. Snelson, Jr. (ed.): Ecology and Evolution of Livebearing Fishes (Poeciliidae) (Prentice Hall, 1989)

二十二:見註十九-二十。

 

圖片


圖一:From Myron Gordon: Swordtails: The Care and Breeding of Swordtails (T. F. H.)


圖二:From Herbert R. Axelrod & Myron Gordon: Swordtails: For the Advanced Hobbyist (Fancy Swordtails) (T. F. H., 1968)